Une histoire de l'évapotranspiration - Annexe 4
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Article TRANSPIRATION (Sénebier, 1791) (extraits)
Les plantes transpirent, c'est-à-dire, elles rendent une humeur qui s'échappe de leur intérieur par leur surface. On distingue cette transpiration en insensible, c'est-à-dire, fournissant une humeur aqueuse, très-abondante qui sort de leur intérieur, sans donner des marques perceptibles de sa sortie, quand on n'emploie pas des moyens propres à mettre cette transpiration sous les sens, & en transpiration sensible, donnant naissance à une humeur assez épaisse qu'on recueille sur la surface de quelques plantes.
Je commence à parler de la Transpiration insensible, pour traiter cette matière, aussi curieuse qu'elle est importante, d'une manière complète, j'ai cru devoir m'occuper d'abord de la suction des plantes : ce phénomène sert à éclairer l'autre : & tous les deux sont tellement liés, qu'il serait difficile d'être clair en les séparant. Voyez IMBIBITION.
Ce sujet a occupé Hales, dans la Statique des végétaux ; Guettard, dans les Mémoires de l'Académie des Sciences de Paris, pour 1742, 1748, 1749 ; M. Bonnet, dans ses Recherches sur l'usage des feuilles ; & M. Duhamel, dans sa Physique des arbres. Ils ont recherché, surtout, ce qui regarde la Transpiration insensible. Je me suis aussi occupé de ce sujet, dans mes Expériences sur l’influence de la lumière solaire dans la végétation, où je considère d’abord, pag. 271, ce qui regarde la suction des plantes, & je parle ensuite de leur Transpiration. J’ajouterai à tout ceci quelques Expériences que j'ai faites depuis la publication de mon dernier Ouvrage.
J'ai montré que les tiges vertes des plantes trempant dans l’eau, tiraient beaucoup d'eau quand elles étaient exposées au soleil, sous des récipients. Mais si elles étaient dans les mêmes circonstances, & si on leur interceptait alors l'action immédiate de la lumière par un corps opaque, j'ai remarqué que la suction était considérablement diminuée. Cependant cette tige qui n'avait presque point tiré d'eau, pendant la veille, à l'obscurité, en tirait beaucoup le lendemain, quand elle était exposée de la même manière à l'action du soleil : en sorte que cette tige qui avait souffert par son séjour dans l'eau pendant 24 heures, tirait alors beaucoup plus d'eau lorsqu'elle était aidée par le soleil, qu'elle n'en avait tiré sans lui lorsqu'elle était fraîchement coupée. J'observerai ensuite que la suction était d'autant plus grande que le volume d'air contenu sous le récipient, était plus grand dans des circonstances semblables : & je vis que cette suction était la plus grande possible à l'air libre. Mais, dans tous les cas, la suction à l’obscurité était très-petite : elle était à peine la quatorzième partie de la suction qui se faisait en plein air & à la lumière. En répétant ces Expériences sur des plantes qui avaient leurs racines, j'eus des résultats parfaitement semblables aux précédents.
Je fis aussi ces Expériences sur des plantes étiolées : & je n'eus à la lumière du jour que très peu d'eau tirée par elles, en comparaison de l'eau tirée par des plantes vertes, placées dans les mêmes, circonstances. Enfin je voulus voir ce qu'il arriverait, en faisant ces expériences sur des plantes séchées : mais j’observerai qu'elles ne tirèrent que quelques gouttes d'eau à la lumière comme à l'obscurité, quoique quelques-unes de ces branches séchées eussent conservé leur couleur verte.
J'ai fait ces Expériences dans des bouteilles à col étroit, qui étaient exactement calibrées, en sorte que je pouvais savoir aisément la quantité d'eau qui avoir été tirée par la plante, en mesurant les quantités d'eau qu'il fallait y verser pour remplacer l'eau sucée par la tige de l'expérience. On ne pouvait attribuer la diminution de l'eau dans la bouteille à l'évaporation, parce que cette évaporation est presque nulle dans les récipients fermés par l'eau, & parce que j'avais des bouteilles semblables, pleines d'eau sans plantes, pour servir de termes de comparaison : afin de pouvoir toujours défalquer des bouteilles où étaient les tiges, l'eau qui s'en était évaporée, je l'estimais, d'après la quantité d'eau qui avait disparu dans les bouteilles où les tiges n’étaient pas, mais qui étaient placées à côté des premières : d’ailleurs la petite évaporation qu’on y remarque, diffère peu ou point à l’obscurité & à la lumière, quand la chaleur est égale, parce que l'ouverture de ces bouteilles est très étroite.
Il faut observer enfin que cette suction des tiges des plantes mises dans l’eau, était produite par la lumière, agissant comme lumière, & non par la lumière agissant comme un corps propre à communiquer de la chaleur. Je fis éprouver à ces tiges trempant dans l'eau, une chaleur égale à celle qu'elles avaient au plus grand soleil,';& la suction fut très petite, en comparaison de celle que le soleil faisait rendre à ces mêmes feuilles, quand elles avaient éprouvé son action.
Je voulus répéter ces expériences sur des feuilles artificielles de toile verte & de toile blanche : la couleur ne changea point les résultats, mais je trouvai la suction beaucoup plus grande au soleil qu'à l'obscurité ; & la plus grande suction possible eut toujours lieu au soleil & au grand air. Ces feuilles artificielles faites avec la toile, représentaient assez bien les Végétaux, puisqu'elles étaient composées d'un réseau de fibres végétales. Mais pourquoi les feuilles artificielles tirent-elles de l'eau, tandis que les feuilles naturelles qui sont sèches n'en tirent point du tout ? Il me semble que, si les feuilles sèches ne sucèrent point d'eau, lorsque leurs tiges furent plongées dans l'eau, c'est sans doute, parce que leur organisation avait été dérangée par la dessiccation, que la partie qui ne trempait pas, était peut-être trop resserrée, enfin qu'il y manquait ce principe de vie qui opère la suction ; il paraît que l'eau monte an contraire dans les feuilles artificielles, comme dans les cordes, & qu'elle y monte toujours pour remplacer celle que l'évaporation enlève : de sorte que, comme l'eau ne peut pénétrer dans les feuilles sèches, & comme elle ne peut y éprouver aucune évaporation, il ne peut aussi se faire aucune suction.
Il paraîtrait bien que cette suction des plantes est la manière dont elles prennent leurs aliments, mais il faut reconnaître aussi que la partie de l'eau qui est tirée par les plantes, & qui reste au dedans d'elle est bien petite. M. Woodward avait cherché à établir cette quantité par des expériences, qu'il fit en 1691. On en lit les résultats dans les Transactions philosophiques, n° 253. On y voit qu'une plante de menthe, pesant 77 grains, mise dans un vase d'eau, scrupuleusement fermé pendant 77 jours, avait augmenté de poids de 15 grains, & qu'il y avait eu 2558 grains d'eau sucée.
Une plante de catapuce ou de lathyris, pesant 98 grains, avait augmenté de poids, pendant ce temps-là de 5 grains & demi, & elle avait tiré 1501 grains d'eau. Une plante de morelle, pesant 49 grains, avait augmenté de poids de 57 grains, & avait tiré 5708 grains d'eau.
Il répéta ces expériences sur des tiges de menthe, en les faisant tremper de la même façon dans l'eau pure. Une de ces tiges pesait 127 grains : son poids augmenta de 128 grains : .elle avait tiré 14190 .grains d'eau. Il mêla de la terre avec l'eau, & il y mit une tige de menthe pesant 76 grains : son poids augmenta de 168 grains : elle avait pourtant tiré 10731 grains d’eau : il essaya de mêler cette eau avec du, terreau : la plante de menthe qu'il y plaça, pesait 92 grains : son poids augmenta de 284 grains : & il y eut 14950 grains d'eau tirée par la plante. Enfin dans l'eau distillée, une plante de menthe pesant 114 grains, augmenta de poids de 41 grains : & il y eut 8803 grains d'eau tirée par elle.
On voit bientôt que ces suctions varient suivant les plantes, & leurs circonstances ; que la quantité d'eau sucée est bien considérable en comparaison du poids acquis par la plante ; enfin que le poids acquis par la plante, était beaucoup plus grand, quand l'eau, où la planté était plongée, dissolvait de la terre, & surtout du terreau.
(…) Au reste, il est très difficile de faire ces expériences d’une manière un peu constante, parce que l’état de la plante, de l'eau, & l'action du soleil varient beaucoup.
Quoi qu'il en soit, il en résulte toujours que les tiges sucent de l'eau, quoique les feuilles soient sous l'eau ; que les plantes sucent de l'eau chargée d'air fixe par leurs tiges comme par leurs feuilles ; que les feuilles élaborent cette eau sucée, puisqu'elles fournissent de l'air pur en plus grande abondance, quand la tige plonge dans cette eau, que lorsqu'elle est dans un vase plein d'air. Mais ces –expériences demandent à être poussées beaucoup plus loin, & je vais m'en occuper.
J'ai éprouvé qu'une tige avec la racine, tirait beaucoup plus, qu'une racine sans tige parce que la suction est pour l'ordinaire proportionnelle au nombre des feuilles. Mais la tige sans racine, quand elle est égale à la tige qui a des racines, tire autant d'eau que cette dernière. Une tige de vigne dont les feuilles avaient été huilées avec soin, tira la moitié moins d'eau qu'une tige de vigne semblable qui n'avait pas été huilée.
(…)
Il paraît donc que la suction des feuilles est produite surtout par l'action de la lumière sur les feuilles ; qu'elle se fait pendant la nuit, mais dans une quantité beaucoup moindre que pendant le jour ; que l'eau tirée passe au travers de la partie ligneuse, qu'elle est proportionnelle à la quantité & à la santé des feuilles. Enfin que, toutes choses d'ailleurs égales en apparence, la suction est beaucoup moindre en Automne que dans le Printemps. (…) Je vais m’occuper à présent de la Transpiration des feuilles.
(…)
On voit bientôt, par ce moyen, que la transpiration est d'abord beaucoup plus grande, toutes choses d'ailleurs égales, quand le terrain est plus humide, & quand son humidité se manifeste à une distance assez grande de la plante. L'heure du jour influe beaucoup sur la transpiration, par la chaleur de l'air, & surtout par l’action directe de la lumière : l’interposition seule d'un papier, d'un linge, en diminue considérablement la quantité : aussi la transpiration des plantes, pendant la nuit, est très petite, en comparaison de celle qu'elles éprouvent pendant le jour.
Les feuilles sont les organes qui donnent passage à l'eau évaporée ; aussi plus le nombre des feuilles sera grand, plus les feuilles seront saines, plus aussi la transpiration sera grande. Enfin, le vent & les vents chauds favorisent encore cette transpiration insensible, & la rendent plus considérable.
(…) Il résulte de là qu'une transpiration trop abondante, doit fatiguer les plantes sans les nourrir: parce qu'elles rendent autant ou plus d'eau qu'elles n'en reçoivent. Par la même raison, une sève trop abondante, dont la transpiration n'enlèverait pas une quantité suffisante d'eau, occasionnerait des engorgements funestes. (…) Il est assez difficile d'estimer la transpiration, parce qu'il est très difficile de pouvoir tenir compte de tout ce qui influe sur elle (…).
On voit déjà qu'il doit y avoir de très grands rapports entre la suction & la transpiration ', la seconde au moins n'aurait pas lieu sans la première ; & l’on ne voit guères comment la première se ferait sans la seconde. Il résulte de là qu'il doit y avoir la plus grande harmonie entre mes expériences sur la suction & celles de Hales & de Guettard sur la Transpiration.
On y apprend au moins que la suction comme la transpiration sont proportionnelles au nombre des feuilles de la plante, à sa santé, à la quantité d'eau à tirer, à l'activité immédiate du soleil. Cela ferait presque croire que la suction est un effet de la transpiration, car, dès qu'on suspend la transpiration, soit en retranchant les organes transpirateurs, soit en diminuant le volume de l'air où la transpiration peut se faire, on suspend aussi la suction. De sorte qu'il serait possible que l'eau élevée jusques aux feuilles se remplaçât à mesure qu'elle se dissipe. On sait que les plantes à l'obscurité ne tirent presque point d'eau, parce qu'elles n'en évaporent point ; que les plantes souffrent dans un air humide, parce que l’évaporation y est à peine sensible ; en sorte qu'il n'y a point alors de suction, parce qu'il n'y' a point d'évaporation. Il est vrai que quand on pense à la quantité de la sève qui entre dans les racines relativement à ce qui en est transpiré, on comprend qu'il doit en rester dans la plante, ou qu'il doit s'en décomposer pour fournir l'air pur que les feuilles donnent au soleil, & l'air inflammable ((hydrogène)) qui entre dans la composition des huiles. Mais on sent aussi bientôt, d'après les expériences rapportées, que cette partie de l'eau sucée qui reste doit être très petite en comparaison de la quantité de l'eau qui a pénétré la plante.
Je fus pourtant curieux de savoir les rapports qu'il y avait entre l'eau tirée & l'eau rendue par la transpiration : l'expérience n'était pas difficile à faire : mais les résultats n'ont aucune espèce d'uniformité.
(…) Pour terminer cette recherche, je fus curieux de connaître mieux la nature de cette eau transpirée : celle de la vigne, du figuier, du pommier, du cerisier, de l'abricotier, du pêcher, de la rue, du raifort, de la rhubarbe, du panais, du chou n'offrent au goût aucune différence suivant l'observation de M. Duhamel : cette eau était à peu-près semblable à l'eau commune: elle avait seulement une légère odeur de la plante quand le soleil avait été chaud & ardent ; mais l'eau pure enfermée avec cette plante aurait pris cette odeur. M. Duhamel observe encore que cette eau se corrompt plus que l'eau commune.
J'ai voulu analyser l’eau de la transpiration des plantes. Je disposai des rameaux de vigne comme les tiges des expériences précédentes dans un ballon de Glauber ; & pour rendre cette analyse plus instructive, je l'ai faite sur la transpiration des plantes au Printemps & en Automne : les deux saisons furent assez humides. J'obtins de cette manière pendant une partie du mois de Mai & de celui de Juin 2 livres huit onces d'eau de rameaux de vigne mis en expérience. Je filtrai cette eau, &, après l'avoir évaporée à un feu doux, j'obtins deux grains faibles d'un extrait qui altérait l'humidité de l'air. (…) ((suivent les résultats de l’action de différentes substances sur cette eau))
Enfin, j'ai répété cette analyse sur l’after novœ angliae de Linné : l'eau de la transpiration a été retirée pendant les mois de Juillet & d'Août qui furent très secs. J'en eus le poids de 135 1/2 once qui me fournirent 3 1/4 grains d'une matière solide altérant l'humidité de l'air : l'esprit-de-vin en a emporté un grain 1/8 ; l'eau en a enlevé autant, & le reste offrait la terre calcaire pure mêlée avec un peu de sélénite.
Il ne faut point s'étonner de voir cette matière solide mêlée avec la transpiration des plantes ; la terre calcaire est unie à l'eau d'une manière très forte, l'eau filtrée au travers de plusieurs doubles de papier conserve sa terre ; on la retrouve même lorsqu'elle passe au travers de plusieurs doubles de drap. Ceci peut montrer comment l'eau chargée de terre monte dans les plantes, puisqu'elle en contient quand elle sort des feuilles sous une forme vaporeuse.
(…) ((Sénebier traite ensuite des vaisseaux qui conduisent l’eau et des pores par où elle est supposée s’évacuer.))
(…) Je dois rappeler ici ce que j'ai dit au mot pore où j'ai raconté qu'il m'avait été impossible d'en apercevoir aucun, M. Desaussure m'a assuré qu'il doutait beaucoup de l'existence de pores ou ouvertures visibles au microscope dans l'épiderme des plantes ; qu'il les avait cherchées inutilement ; qu'il avait seulement vu les mailles du réseau cortical, dont les ouvertures peuvent passer pour vides quand on ne les observe pas dans ce but, mais qu'il les avait toujours trouvées recouvertes par l'épiderme : & il est vrai que le tissu de l'épiderme est d'une finesse telle qu'il est presque impossible d'apercevoir ses pores. Voyez PORES.
L'eau n'est pas la seule émanation insensible des plantes qui s'échappe pendant qu'elles végètent ; dans un jardin on sent mille odeurs qui sont autant de fluides invisibles élaborés par les végétaux ; entre eux il y en a qui sont incoercibles. L'air pur jaillit hors des feuilles frappées par la lumière, mais on le rend sensible lorsqu'on enferme au soleil une certaine quantité d'air commun avec une plante ou bien avec une partie d'une plante végétante ; comme cet air a été amélioré, il a fallu nécessairement que la plante ait fourni un air meilleur que celui où elle était ; & on s'en assure par l'air très pur que les plantes rendent sous l'eau au soleil. Voyez LUMIÈRE.
Enfin il y a une transpiration vraiment sensible : telle est celle de la fraxinelle ; ses feuilles sont souvent couvertes d'une substance résineuse. Il y a des plantes velues, comme la martinia, dont les poils laissent échapper une humeur visqueuse.
La manne est un résidu de la transpiration qu'on trouve sur les mélèzes, les saules, les frênes : il faut dire la même chose du Labdanum du ciste : la manne officinale sort du tronc ou des branches d'une espèce de frêne sur lesquels on a fait une incision.
(…) L'analyse que j'ai faite de l'eau qui s'évapore, montre qu'elle contient quelques parties végétales : il peut même y en avoir davantage dans les plantes dont la lymphe est plus sucrée comme celle de l'érable. Cette lymphe, en s'évaporant sur les feuilles, doit très vraisemblablement y laisser quelques vestiges de la matière qu'elle dissout : ce qui me ferait soupçonner que, suivant les belles idées de M. Tingry, il serait possible que les abeilles prissent leur propolis dans ce résidu de l’évaporation qui est sur les feuilles. M Réaumur a au moins observé que les abeilles ramassent la matière de la transpiration avec un très grand soin sur les feuilles de certaines plantes.
Référence
Sénebier J., 1791. Physiologie végétale. In : Encyclopédie méthodique, t. 1, viii + 196 p. Paris, Panckoucke. Texte intégral sur Gallica.