Loi de dilution

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Nous publions cet article dans l’état où l’a laissé le décès de Jean Salette le 2 août 2017.

Auteur : Jean Salette

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Article accepté le 5 septembre 2017
Article mis en ligne le 5 septembre 2017

Définition, forme, généralité.

La loi de dilution exprime la diminution des teneurs en azote et autres éléments minéraux dans les plantes au fur et à mesure de leur croissance.

De façon très générale, elle est formulée ainsi :

E% = α (MS)^-β (fig. 1)

où MS est la biomasse végétale élaborée (matière sèche par unité de surface) et E est la teneur en l’élément considéré, exprimée en % de cette matière sèche. Le coefficient α, appelé potentiel de teneur, est la teneur en E pour MS = 1 ; β, inférieur à 1, est un coefficient de dilution.

Fig. 1 : Évolution de la teneur d’un élément E (% de la matière sèche) en fonction de la biomasse végétale élaborée (matière sèche par unité de surface)

Cette loi de dilution a d’abord été établie pour l’azote (N), sur des graminées prairiales (Salette & Lemaire, 1981), puis différentes graminées prairiales, tempérées (Lemaire & Salette, 1984) ou tropicales (Salette, 1982), la prairie plurispécifique (Lemaire et al., 1982). De nombreuses équations de dilution de l’azote ont ensuite été établies, montrant sa validité pour d’autres espèces : luzerne (Lemaire et al., 1985) , colza (Colnenne et al., 1988), blé (Juste et al., 1994), maïs (Plénet & Lemaire, 1999), et confirmant la généralité de cette loi (Greenwood et al., 1986, 1990, 1991).

Elle s’applique également aux autres minéraux, qu’ils soient absorbés sous forme d’anions (P, S) (Salette, 1978) ou de cations (K, Na, Ca, Mg et certains oligo-éléments) (Salette, 1990). Dans tous les cas étudiés, les éléments P, K, S suivent la loi de dilution. D’autres, notamment le calcium et le magnésium, ne la suivent que dans certaines conditions (Salette, 1992). Il serait intéressant d’approfondir les raisons de ces comportements différents, ce qui rejoint l’idée que les milieux fortement calcaires engendrent des comportements différents pour le prélèvement et le métabolisme de ces minéraux.

Discussion

Cette diminution a été constatée dès les débuts de l’analyse chimique des plantes. Dans ses Recherches chimiques sur la végétation (1804), le genevois Théodore de Saussure précise que « les cendres des plantes récoltées et brûlées dans leur entier diminuent à mesure que leur végétation avance ». Mais la diminution de la fertilité des terres observée au XVIII^e siècle a fait préférer des études sur l’offre du sol à ces recherches qui auraient pu conduire à des études plus poussées sur la « demande des cultures ». Cette préoccupation privilégiant le sol, qui a conduit par la suite aux travaux de Liebig, a fait négliger l’analyse des plantes.

L’étude de la cinétique de cette diminution n’a jamais pu donner que des résultats incertains, car repérer les phénomènes liés à la croissance en fonction du temps ne permet aucun résultat généralisable. Les repérer par rapport aux stades phénologiques classiques permet de caractériser des étapes dans le développement, mais ne donne aucune cohérence à l’étude des phénomènes de croissance sensu stricto, c’est à dire à la quantification du processus d’élaboration progressive de la matière végétale et aux phénomènes connexes d’absorption des minéraux.

L’originalité de nos travaux a consisté à analyser divers phénomènes en fonction non pas du temps

x = f (t)

où x est la teneur en l’élément considéré, mais en fonction de la croissance elle-même, exprimée par la quantité de biomasse végétale (matière sèche) récoltable par unité de surface à un instant donné :

x = f (MS)

Nous avons proposé d’appeler « degré de croissance » la quantité de biomasse par unité de surface, élaborée progressivement et cumulée à un instant donné, et que l’on mesure lors d’une coupe ou du prélèvement d’un échantillon.

La diminution progressive de la teneur de la plante en divers éléments (azote, potassium, phosphore…) peut alors se décrire selon une loi de comportement simple et fiable, modélisable sous forme d’une équation dite de dilution, montrant que cette teneur est une fonction puissance simple de la matière sèche produite progressivement (fig. 1).

Conséquences et applications

Revoir la notion de témoin en expérimentation agronomique

Avec plusieurs niveaux de nutrition azotée, on obtient une famille de courbes de dilution (fig. 2). Ceci permet d’illustrer la notion de niveau d’azote non limitant pour la croissance. Au-dessus de ce niveau, il y a augmentation de la teneur en azote sans effet sur la croissance : il s’agit alors d’une « consommation de luxe », l’azote prélevé n’étant alors plus organisé en protéines, les teneurs des tissus végétaux en nitrates et azote soluble augmentent fortement.

Au contraire des réponses de la croissance à l’azote, très variables selon les années, la courbe de dilution à azote non limitant se révèle très stable, entre années et entre lieux. Nous avons ainsi, dans une situation par ailleurs très variable, un repère fixe, d’où l’idée nouvelle de considérer comme témoin le comportement du peuplement végétal à dose d’azote non limitante, alors que c’était habituellement le traitement zéro qui était considéré comme témoin malgré sa forte variabilité interannuelle. La notion de niveau de nutrition azotée non limitante correspond à une constante de comportement du peuplement végétal considéré.

Diagnostics des états de nutrition

La courbe correspondante permet donc, pour diverses situations observées (N% et MS/ha), un diagnostic de l’état de nutrition azotée du peuplement, qui dépend de la quantité d’azote minéral présent dans le sol, lié notamment au niveau de fertilisation azotée, et de sa biodisponibilité pour la plante. On observe par exemple un déplacement des points expérimentaux vers des valeurs inférieures dans des cas d’asphyxie lié à l’excès d’eau (Salette, 1982 et 1988), ou inversement de sécheresse temporaire. Ceci est à mettre en relation avec le principe bien admis des utilisateurs de l’analyse foliaire : on ne peut faire de diagnostic fiable que si l’échantillon est prélevé sur une plante qui est bien « en train de pousser normalement ». Seules les courbes de dilution des teneurs au cours de la croissance obtenues en conditions de nutrition azotée non limitante peuvent servir de référence pour le diagnostic concernant ces minéraux (fig. 2).

Fig. 2 : Évolution des teneurs en éléments minéraux (M) au cours de la croissance, pour deux niveaux de nutrition azotée, Nx < N non limitant. Un niveau de nutrition azoté plus élevé se traduit, pour une même biomasse, par des teneurs en M plus élevées (a) ; et, pour une même durée de repousse c’est à dire pour une même date de prélèvement, par une biomasse et une teneur plus élevées (b).

Une étude méthodologique des possibilités de diagnostic du niveau de nutrition minérale d’un peuplement a été synthétisée (Salette & Huché, 1989 et 1991) dans des perspectives d’utilisation pratique. Enfin, les courbes de dilution des minéraux peuvent être déplacées selon le degré de disponibilité en eau du sol : l’effet de l’irrigation est ainsi particulièrement marqué pour les teneurs en phosphore, pour une graminée en croissance estivale (Lemaire & Salette, 1984).

Références citées

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• Juste E., Mary B., Meynard J.M., Machet J.M., Thélier-Huché L., 1994. Determination of a critical nitrogen dilution curve for winter wheat crops. Ann. Bot., 74: 397-407. Texte intégral sur le site de la revue.
• Lemaire G., Cruz P., Gosse G., Chartier M., 1985. Étude des relations entre la dynamique de prélèvement d’azote et la dynamique de croissance en matière sèche d’un peuplement de luzerne (Medicago sativa L.), Agronomie, 5 : 685-692.
• Lemaire G., Salette J., Laissus R., 1982. Analyse de la croissance d’une prairie naturelle normande au printemps. II – Dynamique d’absorption de l’azote et son efficience. Fourrages, 91 : 3-17. Texte intégral sur le site de l’AFPF.
• Lemaire G, Salette J., 1984. Relation entre dynamique de croissance et dynamique de prélèvement d’azote pour un peuplement de graminées fourragères. I. Étude de l’effet du milieu, II. Étude de la variabilité entre génotypes. Agronomie, 4 (5) 423-430 et 431-436.
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• Salette J., Huché L. 1991. Diagnostic de l'état de nutrition minérale d'une prairie par analyse de végétal : principes, mise en œuvre, exemples. Fourrages, 125: 3-18. Texte intégral sur le site de l’AFPF.
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• Saussure T. de, 1804. Recherches chimiques sur la végétation. Paris, 336 p. + tables.